O‘zgaruvchanlikning umumiy qonuniyatlari

Mavzular

O‘zgaruvchanlik turlari

O‘zgaruvchanlik tufayli organizmda yangi belgi va xususiyatlar paydo bo‘ladi. O‘zgaruvchanlik irsiy va irsiy bo‘lmagan o‘zgaruvchanlikka ajratiladi. Irsiy bo‘lmagan o‘zgaruvchanlik fenotipik o‘zgaruvchanlik deb ham ataladi. Fenotipik o‘zgaruvchanlikning ikki turi mavjud: modifikatsion va ontogenetik o‘zgaruvchanlik. Ontogenetik o‘zgaruvchanlik – bu ontogenez jarayonida genlarning differensial faolligi natijasida yuzaga chiqadigan, muhit ta’siriga bog‘liq bo‘lmagan o‘zgaruvchanlikdir. Modifikatsion o‘zgaruvchanlik esa tashqi muhit omillari ta’sirida fenotipda namoyon bo‘ladigan o‘zgaruvchanlikdir.

Irsiy o‘zgaruvchanlik genotipning o‘zgarishi natijasida sodir bo‘lganligi uchun genotipik o‘zgaruvchanlik ham deyiladi. Genotipik o‘zgaruvchanlik turlariga kombinativ o‘zgaruvchanlik, mutatsion o‘zgaruvchanlik kiradi.

Kombinativ va mutatsion o‘zgaruvchanlik

Kombinativ o‘zgaruvchanlik meyoz jarayonida gomologik xromosomalarning o‘zaro chalkashuvi, meyozining anafaza bosqichida ota-ona xromosomalarining qutblarga tasodifiy ravishda tarqalishi va urug‘lanish jarayonida ota-ona gametalarining tasodifiy kombinatsiyalashuvi natijasidir.

Mutatsion o‘zgaruvchanlik organizm genlari va xromosomalarining sifat va son jihatdan o‘zgarishi natijasi hisoblanadi.

Mutatsion ta’limot

Mutatsion o‘zgaruvchanlik. «Mutatsiya» atamasini fanga birinchi bo‘lib gollandiyalik genetik olim G. De-Friz kiritdi. U ko‘p yillar davomida o‘simliklarda uchraydigan mutatsiyalarni o‘rganib 1901–1903-yillari o‘zining mutatsion ta’limotini yaratdi. Hozirgi kunda mutatsion ta’limotda ilgari surilgan g‘oyalar quyidagilardir:

• mutatsiyalar to‘satdan paydo bo‘ladi, yo‘nalishga ega emas va irsiylanadigan o‘zgaruvchanlikdir;
• mutatsiyalar individual xarakterga ega, ya’ni populatsiyaning ayrim individlarida sodir bo‘ladi;
• mutatsiya natijasida hosil bo‘lgan yangi belgilar turg‘undir;
• mutatsiyalar natijasida sifat jihatidan o‘zgarishlar sodir bo‘ladi;
• mutatsiyalar har xil ko‘rinishlarda bo‘lib, foydali va zararli, neytral bo‘lishi mumkin;
• mutatsiyalarning uchrash ehtimoli o‘rganilgan organizmlar soniga bog‘liq;
• o‘xshash mutatsiyalar bir necha marta paydo bo‘lishi mumkin.

Mutatsion ta’limot keyinchalik har tomonlama rivojlantirildi va mutatsiyalarning ko‘plab turlari aniqlandi.

Gen mutatsiyalari

Gen mutatsiyalari. Gen mutatsiyasi molekular darajada ro‘y beradi. Gen mutatsiyasi ko‘p hollarda fenotipda yangi belgini rivojlantiradi. Gen mutatsiyalari nukleotidlarning soni ortishi, o‘rin almashishi bilan kechadi. DNKdagi nukleotidlarning o‘rin almashishi ikki xil:

• tranzitsiya – bir purin azotli asosining ikkinchi purin azotli asosi yoki bir pirimidin azotli asosining ikkinchi pirimidin azotli asosi bilan almashishi;
• transversiya – purin asosining pirimidin asosi bilan, aksincha, pirimidin asosining purin bilan almashishi.

Lizin aminokislotasining kodi AAA dan UAA ga o‘zgarishi, glutamin kodi CAGdan UAGga o‘zgarishi mumkin (57-rasm). Har qanday aminokislota kodini mutatsiya tufayli terminator UAG kodiga o‘zgarishi polipeptid zanjiri sintezini ertaroq tugallanishiga olib keladi.

Dominant va retsessiv mutatsiyalar

Geterozigota organizmda paydo bo‘lishiga qarab ikkiga bo‘linadi:

• dominant mutatsiyalar;
• retsessiv mutatsiyalar.

Dominant mutatsiyalarga polidaktiliya (ortiqcha barmoqlilik), katarakta (ko‘z shoxpardasining xiralashuvi), braxidaktiliya (kalta barmoqlilik) kabilar misol bo‘ladi. Retsessiv mutatsiyalarga gemofiliya, daltonizm, tug‘ma karlik, albinizm kabilar misol bo‘ladi.

Agar mutatsiya dominant bo‘lsa, birinchi avlodning o‘zidayoq yuzaga chiqadi. Retsessiv bo‘lsa, ikkinchi yoki undan keyingi avlodlarda paydo bo‘lishi mumkin.

Spontan va indutsirlangan mutatsiyalar

Mutatsiyalarning kelib chiqish sabablariga ko‘ra: spontan va indutsirlangan mutatsiyalarga ajratiladi. Spontan mutatsiyalarni keltirib chiqaruvchi sabab aniq emas, ular o‘z-o‘zidan paydo bo‘ladigan mutatsiyalardir. Atrof-muhitda mutagen omillar ko‘p bo‘lsa, ular spontan mutatsiyalarni bir necha martaga oshirib yuboradi.

Indutsirlangan mutatsiyalar (keltirib chiqarilgan mutatsiyalar) inson tomonidan ma’lum maqsadlarda hosil qilinadi. Bunday mutatsiyalarni keltirib chiqaruvchi mutagenlar 3 guruhga ajratiladi: fizik (radioaktiv nurlar, rentgen nurlari, harorat); kimyoviy (organik va anorganik moddalar); biologik (viruslar, toksinlar).

Generativ va somatik mutatsiyalar

Irsiyatga berilishiga qarab generativ va somatik mutatsiyalar farq qilinadi. Generativ mutatsiyalar, ya’ni jinsiy hujayralarda sodir bo‘ladigan va nasldan naslga o‘tadigan mutatsiyalardir. Tabiati bo‘yicha generativ mutatsiyalarning somatik mutatsiyalardan farqi yo‘q, chunki ikkalasi ham xromosomalar strukturasining o‘zgarishi natijasida kuzatiladi. Lekin yuzaga chiqish xususiyati, tabiatda va seleksiyadagi roli bilan farq qiladi.

Somatik mutatsiyalar somatik hujayralarda sodir bo‘lib, jinsiy ko‘payish orqali nasldan naslga berilmaydi. Lekin jinssiz usulda ko‘payuvchi organizmlarda shu belgili avlodlar paydo bo‘ladi.

Foydali, neytral, letal mutatsiyalar

Organizmlarni yashash muhitiga moslanishlarini ta’minlovchi mutatsiyalar foydali, hayot faoliyatiga ta’sir etmaydigan mutatsiyalar neytral mutatsiyalar deyiladi. Organizmlarning yashash faoliyatini susaytiruvchi mutatsiyalar yarim letal mutatsiyalar deyiladi.

Yarim letal mutatsiyalarga kalta oyoqli qo‘ylar va tovuqlarni misol qilib olish mumkin. Embrional yoki postembrional rivojlanishning dastlabki bosqichlaridayoq o‘limga olib keladigan mutatsiyalar letal mutatsiyalar deyiladi.

Xromosoma mutatsiyalari

Xromosoma mutatsiyalari. Har bir biologik tur boshqa turdan xromosomalarning soni, shakli, hajmi bilan farqlanadi. Xromosoma strukturasining o‘zgarishi bilan bog‘liq mutatsiyalar xromosoma mutatsiyalari deb nomlanadi (58-rasm).

• Deletsiya – xromosoma o‘rtaqismining yo‘qolishi;
• duplikatsiya – xromosomalar ayrim qismlarining ikki marotaba ortishi;
• inversiya – xromosoma ayrim qismining o‘z o‘rnini 180° ga o‘zgartirishi;
• translokatsiya – nogomologik xromosomalarning o‘zaro ayrim bo‘laklari bilan o‘rin almashishi.

Poliploidiya

Genom mutatsiyalari. Poliploidiya – xromosomalar gaploid to‘plamining karrali ortishi. Olimlar o‘simlik urug‘lariga kolxitsin moddasi bilan ta’sir qilib ko‘plab poliploid formalar oldilar. Kolxitsin moddasi bo‘linish urchug‘ining hosil bo‘lishini buzadi va oqibatda mitozning anafazasida xromosomalar ikki qutbga tarqalmay ona hujayra markazida qoladi.

Poliploidiya ikki xil bo‘ladi: avtopoliploidiya va allopoliploidiya. Avtopoliploidiya bir turga mansub organizm xromosomalarining karrali ortishi. Avtopoliploidlar muvozanatli (4n, 6n, 8n va hokazo) va muvozanatsiz (3n, 5n, 7n va hokazo)ga ajraladi. Muvozanatli avtopoliploidlar xromosomasi diploid bo‘lgan organizmlarga qaraganda poya, barg, gul, meva urug‘lari yirik bo‘ladi.

Allopoliploidlar har xil turga mansub organizm xromosomalarining birlashishidan hosil bo‘ladi. Allopoliploidiya turlararo duragay organizmlardagi xromosoma to‘plamining karrali ortishidir.

Karpechenko tajribasi

XX asrning 20-yillarida G. D. Karpechenko karam (Brassia oleraceae) bilan turp (Raphanus sativus)ni chatishtirib duragay olgan. Bunday turlararo duragaylarning vegetativ organlari kuchli rivojlansa ham ular pushtsiz bo‘lgan. Chunki turlararo duragaylarda xromosomalar soni 18 ta bo‘lsa ham ularning 9 tasi karamga, 9 tasi turpga tegishli bo‘lgani sababli ularning xromosomalari birbiri bilan konyugatsiyalanmaydi va oqibatda gametalarning hosil bo‘lishi normal bormaydi.

G. D. Karpechenko urug‘chi va changchi gametalarining ayrimlari ikki avlodning xromosomalar yig‘indisiga (9R+9B) ega ekanligini aniqladi. Bunday diploid to‘plamli xromosomaga ega urug‘chi va changchi gametalarining o‘zaro qo‘shilishidan 36 xromosomali tetraploid nasl beruvchi o‘simlik olindi. Bug‘doyning tetraploid (28) va geksoploid (42) xromosomali, g‘o‘zaning tetraploid (52) xromosomali turlari mavjud.

Aneuploidiya

Aneuploidiya hodisasi xromosomalar soni ortishi yoki kamayishi bilan aloqador. Ayrim holatlarda meyoz jarayonida xromosomalar ikki qiz hujayraga teng taqsimlanmasligi mumkin. Bunda bir gametaga bitta, ikkita yoki uchta xromosoma ortiqcha, ikkinchi gametaga shuncha xromosoma kam taqsimlanadi. Agar zigotada bitta xromosoma ortiqcha bo‘lsa trisomik, bitta xromosoma kam bo‘lsa monosomik, bir juft ortiqcha bo‘lsa tetrasomik, bir juft kam bo‘lsa nullisomik deb ataladi. Xromosomalarning son jihatdan ortiqcha yoki kam bo‘lishi fenotipda jiddiy o‘zgarishlarni keltirib chiqaradi.

Gomologik qatorlar qonuni

Irsiy o‘zgaruvchanlikning gomologik qatorlar qonuni. Irsiy o‘zgaruvchanlikning gomologik qatorlar qonuni mashhur rus olimi N. I. Vavilov tomonidan bug‘doydoshlar oilasida kashf qilingan. Bu qonunga ko‘ra, agar g‘allaguldoshlar oilasiga kiruvchi bir avlodda biror-bir irsiy o‘zgaruvchanlik kuzatilsa, shunday irsiy o‘zgaruvchanlik uning boshqa avlodlarida ham uchrashi mumkin. G‘allaguldoshlarning bug‘doy, arpa, suli, tariq, makkajo‘xori, sholi avlodlarida ayrim belgilarning, masalan, don rangining oq, qizil, qora, gunafsha rangda bo‘lishi; don shaklining yumaloq, cho‘zinchoq bo‘lishi; hayot tarziga ko‘ra kuzgi, bahorgi, yarim kuzgi, ertangi, kechki formalarida takrorlanishini ko‘rish mumkin.

Qonunning hayvonlarda va amaliyotda

Irsiy o‘zgaruvchanlikning gomologik qatorlar qonuni hayvonlarda ham o‘z tasdig‘ini topadi. Xususan, albinizm umurtqali hayvonlarning barcha sinflari – baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchilar, sudralib yuruvchilar, qushlar, sutemizuvchilarga mansub avlodlarda, turlarda kuzatiladi. Irsiy o‘zgaruvchanlikning gomologik qatorlar qonuniga asoslanib seleksionerlar madaniy o‘simliklarning boy kolleksiyasini to‘plashda va undan yangi navlarni chiqarishda foydalanadilar.

Modifikatsion o‘zgaruvchanlik

Modifikatsion o‘zgaruvchanlik. Bir xil genotipga ega organizmlarda tashqi muhit omillari ta’sirida vujudga keladigan fenotipik tafovutlar modifikatsion o‘zgaruvchanlik deb ataladi. Genotip o‘zgarmaganligi uchun modifikatsion o‘zgaruvchanlik nasldan naslga berilmaydi. Modifikatsion o‘zgaruvchanlik populatsiyadagi deyarli barcha organizmlarga xos ekanligi bilan tavsiflanadi. Modifikatsion o‘zgaruvchanlik bo‘yicha to‘plangan ma’lumotlar nuklein kislotalardagi irsiy axborot qanday qilib fenotipda namoyon bo‘lishini tushunishga yordam beradi.

Har qanday tirik mavjudotning morfologik, fiziologik, biokimyoviy belgi-xossalari majmuasi, ya’ni fenotipi faqat ota-onadan olingan genlargina emas, balki ma’lum darajada shu organizm rivojlanayotgan muhitning xilma-xil omillari ta’siriga ham bog‘liq.

Modifikatsion o‘zgaruvchanlikka suv ayiqtovoni o‘simligi barglarining shakli o‘zgaruvchanligini misol qilib keltirish mumkin. Bitta o‘simlik tupi barglarning suv ostidagi va suv yuzasida barglarining shakli bilan farqlansa-da, ularning genotipi bir xil bo‘ladi. Barglar shakli yorug‘likka bog‘liq.

Reaksiya normasi

Bitta genotipning tashqi muhit sharoitiga qarab har xil fenotipni yuzaga chiqara olish chegarasi reaksiya normasi deyiladi. Modifikatsion o‘zgaruvchanlikning evolutsion ahamiyati shundan iboratki, u organizmlarga o‘z ontogenezida tashqi muhit omillariga moslashish imkoniyatini yaratadi. Reaksiya normasi keng bo‘lgan organizmlar tabiiy tanlashda qulaylikka ega bo‘ladi. Organizmlarning bo‘yi, massasi, pigmentatsiyasi va shunga o‘xshash ko‘plab belgilar modifikatsion o‘zgaruvchanlikka moyildir. Modifikatsiyalarning kelib chiqishi organizmda biokimyoviy va fermentativ reaksiyalarning u yoki bu tomonga o‘zgarishiga bog‘liqdir.

Tirik organizmlarning belgi va xususiyatlari, masalan, terida pigmentning ishlab chiqarilishi albatta genotipga bog‘liq. Lekin teridagi pigmentning hosil bo‘lishini quyosh nuri miqdori belgilaydi. Belgining yuzaga chiqishi genotipning ma’lum bir tashqi muhit ta’siriga moyilligiga (beriluvchanligi) bog‘liq. Shuning uchun ma’lum bir joyda tarqalgan yuqumli kasalliklar bilan shu joy aholisining hammasi ham kasal bo‘lavermaydi. U genotipida shu kasallikka moyilligi bor kishilardagina yuzaga chiqadi.

Moslanish va miqdoriy belgilar

Organizmning tashqi muhit sharoiti ta’siriga javobi shu ta’sirga moslanishini bildiradi. Dengiz sathidan yuqoriga ko‘tarilgan sari odam qonida eritrotsitlarning soni ko‘payadi. Odamlarda yozda terida melaninning ko‘payishi, hayvonlarda junning sovuq tushishi bilan qalinlashishi ham sharoitga moslashishdir. O‘simlik yorug‘lik kam tushadigan joyda o‘stirilsa, uning barg plastinkalari kattalashadi, ya’ni fotosintez sodir bo‘ladigan yuza oshadi va shu sharoitga moslashadi.

Organizmlarning miqdoriy belgilari tashqi muhitning sharoiti ta’sirida nisbatan kuchli o‘zgaradi. Madaniy o‘simliklarning bo‘yi, bargi va urug‘larining soni, hosildorligi, uy hayvonlarining vazni, sut mahsuldorligi ularni parvarish qilish va boqish sharoitiga bog‘liq. Bundan tashqari miqdoriy belgilarning irsiylanishi va xilma-xilligi o‘zaro va ko‘p tomonlama ta’sir etuvchi genlarning faoliyatiga bog‘liq. Shuning uchun miqdoriy belgilarning irsiylanishi va modifikatsion o‘zgaruvchanlikni o‘rganishda maxsus statistik usullardan foydalaniladi.

Statistik usul va tibbiyotdagi ahamiyat

Bu usullarning mohiyati quyidagilardan iborat: o‘rganilayotgan o‘simlik navlari, hayvon zotlari va ular duragaylarining mumkin qadar ko‘proq vakillari tajribaga jalb etiladi. Ularning har birida o‘rganilayotgan belgini ifodalovchi miqdoriy ko‘rsatkichlar, masalan: massasi gramm yoki kilogrammda, bo‘yi santimetr yoki metrda aniqlanadi. Olingan dalillar asosida variatsion qator va grafik tuziladi hamda o‘rganilayotgan belgining o‘rtacha ko‘rsatkichi aniqlanadi.

Modifikatsion o‘zgaruvchanlik tibbiyotda katta ahamiyatga ega. Har bir kasallik reaksiya normasiga bog‘liq tarzda har xil odamlarda turlicha kechishi mumkin.

Bilimingizni sinang